Каждый житель Севера встречался с этими удивительными и неприхотливыми растениями, как только выбирался в лес или горы. Повсюду – на почве, камнях, старом валеже, на стволах и ветвях деревьев растут настоящие первопроходцы ЛИШАЙНИКИ. Местами они образуют такой сплошной покров, что невозможно сделать шагу, чтобы не наступить на них.

Лишайник Кладония звездчатая Cladonia stellaris

Лишайники очень разнообразны по форме – это и всевозможные пятна и корочки на камнях, ажурные кустики, образующие обширные ковры и маты на почве, или скопления миниатюрных «рюмочек», облепляющие старые пни и валежник; многие лишайники в виде тонких бледно-зеленых или темно-коричневых прядей свисают с ветвей деревьев, или в виде разнообразных лопастинок, чешуек и бородавочек поселяются на веточках елей и сосен; часто крупными изящными лопастями укрывают моховые кочки или замшелые валуны и основания стволов деревьев. Цветовая раскраска также многообразна – лишайники часто могут быть и серыми невзрачными, но нередко они ярко-желтые или оранжевые, от ржавых до ярко-красных, зеленые или темно-коричневые, порой белые со всевозможными оттенками или темные – почти черные.
      Кто эти такие диковинные растения – лишайники?
      В то время как уже многие столетия и даже тысячелетия человеку были известны сотни видов деревьев, трав и кустарников, окружающих его, и приносящих необходимые для жизнедеятельности пищу, сырье для тканей и строительный материал, еще долгое время ученым оставалась непонятой природа этих организмов. Не зря известнейший русский физиолог растений К. А. Тимирязев называл их «растения-сфинксы». Лишайники относили то к водорослям, то к грибам, и даже ко мхам (многие обычные люди, не специалисты-ботаники, до сих пор называют лишайники мхами); был период, когда они выделялись в отдельную таксономическую группу Lichenes. Отчего же такие сложности? Дело в том, что лишайник сам по себе как единый организм – это уникальное явление природы. В нем совместно сосуществуют несколько совершенно разных организмов, взаимно обеспечивающих проживание друг друга. Чаще всего это партнерство образовано двумя организмами – грибом и водорослью (обычно зеленой или редко сине-зеленой бактерией – цианобактерией), но иногда могут встречаться 3 и даже 4 компонента. Но в теле одного вида лишайника всегда присутствует только один микобионт (гриб), остальные – фотобионты (водоросли и/или цианобактерии). Поэтому долго не удавалось ученым определиться с природой этих организмов. Современная наука систематика помещает лишайники все-таки в царство грибов, поскольку основная функция – размножение – остается за грибным компонентом – микобионтом. В связи с этим, одно из современных названий лишайников, используемых в научной литературе, – это лихенизированные грибы.
      Известно, что грибы – гетеротрофные организмы, т. е. они способны только потреблять органическое вещество (за счет которого и живут). Но лишайник, как организм в целом, тем не менее, является автотрофным, так как живет за счет органических веществ, вырабатываемых самостоятельно. Это связано с тем, что лишайник кроме грибного партнера включает также водорослевый – фотобионт, который способен на свету фотосинтезировать и производить органические вещества, идущие на жизнеобеспечение как самого фотобионта, так и микобионта. Этот союз гриба и водоросли и позволяет существовать автотрофно целому организму. О природе и механизмах взаимоподдерживающего или взаимовыгодного партнерства современным ученым известно достаточно много. Можно уточнить, что тело лишайника, которое мы видим (называется по-научному «таллом» или «слоевище»), – это внешняя оболочка, образованная грибным партнером, внутри которого укрыты водоросли (тем самым предохраняемые от чрезмерного высыхания и агрессивных факторов внешней среды). Поскольку питаются лишайники как автотрофные организмы самостоятельно продуктами фотосинтеза фотобионта, для этого им достаточно солнечного света и присутствия влаги, которую внешней (грибной) оболочкой лишайник впитывает как губка из атмосферы – это и капли дождя, и туман, и просто насыщенный влагой воздух).
      Кроме того, что лишайники являются первопроходцами, осваивающими свободные от других растений места обитаний, они также признаются одними из древнейших на суше растительных организмов, возникших в то время, когда образовались устойчивые связи между первыми наземными водорослями (или цианобактериями) и грибами. Первые более или менее надежно задокументированные находки ископаемых талломов, с большой долей вероятности принадлежащие лишайникам, имеют раннедевонский (около 480 млн. лет назад) и даже докембрийский возраст (почти 600 млн. лет) (Nash III, 2008).
      Всего на Земле известно более 20 тыс. видов лишайников. Распространены они по всей суше от полярных пустынь до тропических лесов. При этом лишайники бывают настолько неприхотливыми, что растут там, где другие растения просто не могут выжить – в крайне суровых полярных и высокогорных пустынях, в которых лежат вечные снега, не бывает лета и лишь оголенные ветрами камни и скалы могут оставаться открытыми. Три четверти всех видов лишайников – это довольно микроскопические организмы, изучение которых без специальных оптических приборов невозможно. Большинство видов лишайников в северных широтах – крайне медленно растущие, за год способны прирастать всего на 0,1–2 мм, редко на 3 мм. Поэтому им трудно конкурировать с быстрорастущими мхами и другими высшими растениями. Но важнейшая роль лишайников заключается в том, что они как пионеры первыми поселяются на безжизненном минеральном грунте, голых камнях, валунах и скалах, постепенно разрушая их поверхность, подготавливая тем самым почву для более требовательных к плодородию высших растений. Несмотря на медленный рост, некоторые лишайники при длительных стабильных условиях могут вырастать за несколько столетий или даже 1–2 тысяч лет до огромных размеров, достигая 1-2 м в диаметре

Лишайник Кладония звездчатая Cladonia stellaris

Значительна биомасса напочвенных лишайников в так называемых беломошных лесах, которые правильнее называть лишайниковыми. В некоторых субальпийских лесах общая биомасса лишайников всех ярусов (включая произрастающие на деревьях) может достигать более 1,5 т на 1 га, при этом площадь ассимиляционной поверхности всех талломов в совокупности составляет 0,1-0,7 млн. кв. м.
      Наибольшего значения в сложении растительного покрова лишайники достигают в северных странах, в особенности в тундрах, где их биомасса их такова, что порой превышает биомассу всех остальных растений вместе взятых. Здесь они часто являются основным кормом для северных оленей – небольшая группа видов даже получила название «олений мох» или ягель (это виды рода Кладония Cladonia – Кладония лесная C. arbuscula s. l., Кладония оленерогая C. rangiferina, Кладония звездчатая C. stellaris и др.). Не прочь полакомиться лишайниками и многочисленные насекомые или их личинки, клещи, различные моллюски и даже ракообразные, при чем некоторые из них переходят на облигатное питание лишайниками. В зимний период даже для обезьян в горных южных провинциях Китая основным кормом становятся лишайники. Но не только в рацион животных входят лишайники. Так жители Китая и Японии считают отдельные виды лишайников (например, Умбиликария съедобная Umbilicaria esculenta) настоящим деликатесом.
      Некоторые виды лишайников находят применение и в лечебных целях. Например, нередкая в северных лесах и тундрах Цетрария исландская Cetraria islandica, широко известная также под названем «Исландский мох», используется при лечении различных простудных заболеваний (при этом готовится обычный водный отвар). Мягкими антибиотическими и анти-септическими свойствами обладают некоторые лишайниковые кислоты, вырабатываемые в процессе жизнедеятель-ности и ряда других видов лишайников, например из родов Уснея (Usnea) и Бриория (Bryoria).

Офиопарма ветровая Ophioparma ventosa

Лишайники имеют не только пищевое значение в природе. Некоторые виды птиц и мелких лесных животых, например, зяблик, ржанка, белка, строят из лишайников свои гнезда.
      Устойчивые к самым неблагоприятным условиям существования в естественной обстановке, прожив миллионы лет, лишайники часто оказываются беззащитными в современном стремительно изменяющемся мире, в особенности перед деятельностью человека. Вырубка лесов, добыча полезных ископаемых, загрязнение атмосферы выбросами заводов и фабрик – вот основные причины сокращения и исчезновения популяций многих видов лишайников. Крайне экстремальные аэротехногенные выбросы приводят к тому, что в наиболее нарушенных местах формируются антропогенные лишайниковые пустыни – т. е. места, где лишайники полностью вымирают. Поэтому крайне важно своевременное изучение и сохранение лишайников, в частности на территориях, где еще сохраняются малонарушенные или нетронутые естественные природные комплексы.
      Исследования флоры лишайников в Мурманской области продолжаются уже свыше полутора столетий. И только недавно публикацией каталога видов лишайников, лихенофильных и близких нелихенизированных грибов подведены очередные итоги этих исследований (Urbanavichus et al., 2008). В настоящее время в лихенофлоре Мурманской области насчитывается почти 1180 видов, относящихся к 279 родам и 93 семействам. Наибольшее разнообразие лишайников отмечено в западных, центральных и южных районах области – в биогеографических провинциях Печенгская Лапландия, Туломская Лапландия, Имандрская Лапландия, Куусамо, Керетская Карелия (Урбанавичюс, 2008). Как и в большинстве северных регионов, значительная часть видов лишайников, встречающихся в Мурманской области, обладает обширными циркумполярными и циркумбореальными ареалами – более 70 % видов широко распространены в Северном Полушарии. Узко распространенных видов немного – в настоящее время всего около 50 видов известно в России только из Мурманской области (Урбанавичюс, 2010). Довольно большое число – 35 видов лишайников были описаны (т. е. имеют типовые местонахождения – locus classicus) с Кольского полуострова. Но при этом, значительная часть их впоследствии была обнаружена во многих регионах Земли. Например, описанный из долины р. Поной вид Пельтигера понойская Peltigera ponojensis в настоящее время широко известен в пределах Северного Полушария вплоть до субтропических областей. Ареал описанного оттуда же вида Феофисция Кайрамо Phaeophyscia kairamoi (описанный в честь финского ученого Kairamo) сейчас простирается до тропических широт. Такие виды, как Калоплака темноплодная Caloplaca phaeocarpella и Прототеленелла сфинктриновидная Protothelenella sphinctrinoidella, описанные с берегов Кольского залива, обнаружены даже в Антарктике.
      Разнообразие и богатство лихенофлоры напрямую зависит от широты спектра всевозможных местообитаний и экотопов, доступных для поселения лишайников. Поэтому территории, на которых имеются крупные горные массивы с хорошо развитой высотной поясностью, являются наиболее благоприятными для формирования естественной богатой лихенофлоры. С другой стороны, для сохранения такой богатой и разнообразной лихенофлоры крайне важны стабильность и преемственность условий существования и отсутствие негативных последствий антропогенного влияния. Такие условия возможны на особо охраняемых природных территориях, наиболее полноценный режим которых обеспечивается в государственных природных заповедниках.
      Одной из наиболее хорошо изученных в лихенофлористическом отношении территорий Мурманской области является Лапландский заповедник. Несмотря на солидный возраст существования заповедника, специальные лихенофлористические исследования осуществляются здесь лишь с 2003 г. Но за это время с территории заповедника выявлено свыше 450 видов (более половины всего известного в Мурманской области видового состава лихенофлоры), более 70 видов оказались новыми для области, более десятка видов впервые обнаружены в России, 1 вид Канделариелла скученная Candelariella aggregata – впервые в Евразии (ранее был известен только из Северной Америки). По уровню видового богатства лишайников, выявленных в заповедниках России, Лапландский заповедник находится на третьем месте после Печеро-Илычского (около 880 видов) и Байкальского (почти 720 видов). Чтобы оценить насколько велико богатство лихенофлоры Лапландского заповедника, можно сравнить с более или менее хорошо изученными территориями. Например, почти столько же видов известно на архипелаге Шпицберген (Elvebakk, Hertel, 1996) и в Республике Башкортостан (собственные данные), заметно меньше – в восточной половине Ленинградской области (Kuznetsova et al., 2007) и во всем Центральном Черноземье (Мучник, 2003; Конорева, 2008 и др.).
      При оценке эколого-географических особенностей выявленной на сегодня лихенофлоры заповедника можно отметить следующее. Примерно половина видов из известных в Лапландском заповеднике собрана с каменистого субстрата, остальные – с почвы, мхов, растительных остатков или древесного субстрата. Тем самым, подчеркивается принципиальная важность каменистого субстрата для формирования разнообразия лихенофлоры Лапландского заповедника. И на самом деле – почти на каждом камне, увиденном в лесу или в тундрах, всегда можно обнаружить несколько видов лишайников. Главное – чтобы этот камень был неподвижен на протяжении нескольких лет.

Цетрария исландская Cetraria islandica

Чаще всего среди эпилитных видов встречаются лишайники накипной жизненной формы – в виде тонкой корочки или пленочки, обрастающие поверхность камня. Один из наиболее распространенных видов в заповеднике, как и в других районах Мурманской области – это очень полиморфный лишайник Ризокарпон географический Rhizocarpon geographicum, который в виде желтовато-зеленоватых пятен с черными точками и линиями образует на поверхности камней сложный узор, порой чем-то напоминающий географические карты. Нередко в горах и лесах на крупных валунах и скалах можно увидеть удивительный рисунок из часто почти правильных кругов – так разрастается Арктопармелия центробежная Arctoparmelia centrifuga.

Мозаика из накипных эпилитных лишайников родов Bellemerea, Lecidea, Porpidia



Ризокарпон географический Rhizocarpon geographicum

В условиях северной тайги при жестких климатических условиях и довольно бедном породном составе деревьев и кустарников видовое разнообразие эпифитных (обитающих на деревьях) лишайников невелико. Обычно эпифитные лишайники богаче и разнообразнее в более южных и влажных горных странах, либо на океанических побережьях. В Лапландском заповеднике более или менее богаты лишайниками ельники прирусловые и на склонах гор. К числу наиболее распространенных эпифитных лишайников относятся, например, Гипогимния вздутая Hypogymnia physodes, Пармелия бороздчатая Parmelia sulcata, Платизмация сизая Platismatia glauca. Во влажных зеленомошных лесах на почве, замшелых кочках, камнях или валеже часто встречается Нефрома арктическая Nephroma arcticum.

Арктопармелия центробежная Arctoparmelia centrifuga



Эпифитные лишайники на ветвях ели

У западного подножья г. Руапнюн (юго-западная часть Чунатундра) в ельниках на стволах старых осин собраны редкие неморальные виды Леканора ругозелла Lecanora rugosella и Пертузария Зоммерфельта Pertusaria sommerfeltii (var. melanostoma), обнаруженные лишь во второй раз на территории Мурманской области. Стволы старых осин в достаточно прогреваемых и влажных еловых лесах оказываются своеобразными проводниками южных видов лишайников в северные леса (вплоть до границы северной тайги и лесотундры). Это подчеркивает важность (неоднократно указываемую зарубежными лихенологами и экологами) подобного рода местообитаний для распространения редких видов лишайников и необходимость сохранения старых деревьев осин в северных лесах.
      В старых еловых лесах на стволах ели или на древесине старых еловых пней нередко встречаются редкие в других районах Мурманской области виды так называемых «калициоидных» лишайников. Например, найденный на западном берегу оз. Ельявр вид Хенотека стройнейшая Chaenotheca gracillima, занесенный в Красную книгу Мурманской области (2003). Главными факторами, препятствующими широкому распространению этих редких и чувствительных к изменению микроклиматических условий видов, являются вырубки лесов, пожары, загрязнение атмосферы промышленными выбросами и т. д. Во многих странах бореальной зоны Европы калициоидные лишайники являются признанными индикаторами длительно ненарушаемых (порядка 100-150 лет), старовозрастных лесных массивов и активно используются в мониторинге вырубок и сохранении девственных бореальных лесов (Урбанавичене, 2005).

Нефрома арктическая Nephroma arcticum

Но не везде еловые леса оказываются благоприятными для эпифитных лишайников. Например, на территориях, подверженных атмосферному загрязнению со стороны комбината «Североникель», в бассейнах рек Вите, Куркенйок, Ельнюнвуой почти не встречаются такие обычные в других районах заповедника кустистые повисающие виды лишайников родов Алектория Alectoria, Бриория Bryoria. Крайне бедны эти леса и напочвенными видами лишайников. Там же, куда не доносятся выбросы, например, в долине р. Мавра в сосновых и сосново-еловых лесах эпифитные виды Бриорий очень обильны и некоторые экземпляры могут достигать 1–2 м длины.

Хенотека стройнейшая Chaenotheca gracillima

В целом сосновые леса не так богаты эпифитными лишайниками по сравнению с еловыми. Это часто связано с нарушенностью их как промышленными рубками в 50-е годы прошлого столетия (в период закрытия заповедника), так и пожарами, вследствие которых сформировались довольно однотипные молодые кустарничково-зеленомошные сосняки. Например, в бассейне р. Суэньлагуай (приток р. Чуна) специально проведенные лихенофлористические исследования практически ничего не добавили в плане новых находок к тому, что было собрано ранее из других районов заповедника.
      В тоже время в сосновых лесах наиболее обычны и обильны напочвенные (эпигейные) лишайники, притом, что общее видовое разнообразие лишайников в таких лесах остается невысоким. Так хорошо всем известные сосняки беломошники или лишайниковые обычно образованы небольшим набором видов лишайников рода Кладония Cladonia. Такие типы лесов обычно формируются спустя несколько десятилетий после последних пожаров. Практически всегда в таких сосняках можно встретить вид Кладония деформированная Cladonia deformis.

Бриория буроватая Bryoria fuscescens

В целом сосновые леса не так богаты эпифитными лишайниками по сравнению с еловыми. Это часто связано с нарушенностью их как промышленными рубками в 50-е годы прошлого столетия (в период закрытия заповедника), так и пожарами, вследствие которых сформировались довольно однотипные молодые кустарничково-зеленомошные сосняки. Например, в бассейне р. Суэньлагуай (приток р. Чуна) специально проведенные лихенофлористические исследования практически ничего не добавили в плане новых находок к тому, что было собрано ранее из других районов заповедника.
      В тоже время в сосновых лесах наиболее обычны и обильны напочвенные (эпигейные) лишайники, притом, что общее видовое разнообразие лишайников в таких лесах остается невысоким. Так хорошо всем известные сосняки беломошники или лишайниковые обычно образованы небольшим набором видов лишайников рода Кладония Cladonia. Такие типы лесов обычно формируются спустя несколько десятилетий после последних пожаров. Практически всегда в таких сосняках можно встретить вид Кладония деформированная Cladonia deformis

Фоновый вид Кладония деформированная Cladonia deformis

Достаточно высокое богатство эпигейных лишайников вполне естественно в северных или холодных горных регионах за счет снижения конкуренции со стороны высших растений. Оттого высоко в горах выше границы леса обычно развиты лишайниковые тундры, чаще всего сформированные видами Флавоцетрарией снежной Flavocetraria nivalis и Алекторией бледно-охряной Alectoria ochroleuca

Ельнюн: лишайниковая тундра из Флавоцетрарии снежной Flavocetraria nivalis

Несмотря на довольно однообразные растительно-климатические условия Лапландского заповедника в целом (что естественно для Севера), значительные контрасты геоморфологических условий обуславливают довольно существенные отличия в облике и составе лихенофлоры разных участков заповедника. Наиболее ярко и своеобразно локальная специфика лихенофлоры проявляется в связи с присутствием основных горных пород с содержанием солей кальция (которые встречаются крайне редко на территории Мурманской области). Обнаружено два таких участка с высокой концентрацией лишайников, предпочитающих богатые кальцийсодержащие породы (иначе называемые кальцефилами). Один участок находится в районе залива Сейдлухт вдоль северного побережья оз. Чунозеро в урочище Сейднотлаг на южном склоне Чунатундры – примерно от руч. Куплетского до руч. Райкор. Второй участок расположен на северных отрогах Мончетундры, на южном побережье оз. Вайкис, чуть западнее устья руч. Чингильс-корр.
      Высокие разнообразие и специфичность лихенофлоры Сейднотлага, а здесь на общей площади около 2 кв. км выявлено почти 200 видов лишайников (почти 1/3 всех видов лишайников заповедника, при площади в более чем 1000 раз меньшей площади всего заповедника), позволяют выделить в этом районе особый лихенофлористический комплекс. Крупные выходы основных кальцийсодержащих пород, старые ельники и куртины старых осин на скалах, склон южной экспозиции (один из самых теплых в заповеднике), крупный водный бассейн оз. Чунозеро – все это создаем особый микроклимат, приемлемый для произрастания за Полярным кругом видов лишайников, ареалы которых расположены преимущественно в горах более южных широт. Здесь обнаружено множество видов из семейства Лихиновых Lichinaceae, не отмеченные в других районах заповедника.
      На южных и юго-восточных склонах г. Сейдапахта обнаружены редкие виды лишайников, в их числе Псора красноватая Psora rubiformis из Красной книги Мурманской области, Псорула рыже-черная Psorula rufonigra, Ризоплака черноглазковая Rhizoplaca melanophthalma (впервые тут обнаружен на территории Мурманской области) и др.

Скалы под склонами г. Сейдапахта с редкими кальцифильными видами лишайников

Под пологом осин на скальных уступах среди зарослей земляники обнаружены достаточно редкие влаголюбивые виды из рода Нефрома Nephroma – Нефрома красноватая N. bellum, Нефрома одинаковая N. parile, Нефрома швейцарская N. helveticum, Нефрома перевернутая N. resupinatum (два последних занесены в Красную книгу Мурманской области). На стволах осины были найдены редкие на севере виды лишайников Меланохейлея шерховатая Melanohalea exasperata, Меланохейлея шерховатистая M. exasperatula, Феофисция реснитчатая Phaeophyscia ciliata (все внесены в Красную книгу Мурманской области).
      Другой особо ценный в лихенофлористическом значении участок на оз. Вайкис – это небольшой по площади комплекс скальных стен, содержащих кальций, расположенных примерно в 50 м от берега озера на высоте от 30 до 70 м над уровнем воды. При этом участки с повышенным содержанием кальция отмечены не на всем протяжении скальных стен, а в части, ближе к устью руч. Чингильс-корр. Также небольшой участок скал, содержащих некоторое количество солей кальция, находится в долине самого руч. Чингильс-корр, примерно в 200 м от устья вверх по течению.
      Основная ценность данного местообитания состоит, прежде всего, в концентрации довольно большого числа редких и уникальных для лихенофлоры заповедника и Мурманской области видов лишайников. Здесь впервые в заповеднике обнаружены виды Арктопармелия почти-центробежная Arctoparmelia subcentrifuga (занесен в Красную книгу Мурманской области), Дерматокарпон матово-красный Dermatocarpon miniatum, Диплотомма снежная Diplotomma nivalis, Фискония изидиозная Physconia perisidiosa, Плацинтиум мелкошерховатый Placynthium asperellum, Плацинтиум черный Placynthium nigrum, Стигмидиум зараженный Stigmidium conspurcans и др., а также много редких видов, ранее известных по единичным находкам в заповеднике (например, Калоплака стертая Caloplaca obliterans, Фискония моховая Physconia muscigena, Рамалина пыльцеватая Ramalina pollinaria, Ризоплака черноглазковая Rhizoplaca melanophthalma и др.). Кроме этого, на экспонированных на юг и юго-запад уступах в верхней части скал (т. е. больше всего доступных солнечным лучам), собраны редкие виды Psora rubiformis, Psorula rufonigra и Спилонема повернутая Spilonema revertens (последние два выявлены также в урочище Сейднотлаг), Пертузария горькая Pertusaria amara и др.
      По части находок лихенофлористический комплекс на оз. Вайкис очень напоминает то, что обнаружено в урочище Сейднотлаг. Однако ряд видов, обнаруженных в урочище Седнотлаг, так и не найден на скалах на южном берегу оз. Вайкис. Это, прежде всего виды родов, содержащих сине-зеленый фотобионт, такие как Эфебе Ephebe, Эуопсис Euopsis, Фускопаннария Fuscopannaria, Пармелиелла Parmeliella. Возможно, северная экспозиция скал на оз. Вайкис обепечивает для подобных лишайников недостаточное поступление тепла. Прямые солнечные лучи попадают на основной массив скал лишь в вечернее время и не столь продолжительно в сравнении с южно экспонированными скалами в урочище Сейднотлаг. С другой стороны, только на скалах на южном берегу оз. Вайкис были найдены уникальные (не только для лихенофлоры заповедника и Мурманской области) виды – Канделариелла скученная Candelariella aggregata (впервые обнаржен на Евразийском континенте), Катиллария стальная Catillaria chalybaea, Леканактис Диллени Lecanactis dilleniana, Шизматомма умбриновая Schismatomma umbrinum и др.
      Присутствие солей кальция в субстрате является крайне важным фактором для распространения кальцефильных видов лишайников. По подобным местообитаниям также «продвигаются» на север редкие виды лишайников, ареалы которых расположены преимущественно в горах более южных широт (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2003). Но в других районах заповедника больше не обнаружено таких богатых и разнообразных скоплений кальцефильных видов лишайников. В Сальных тундрах и в районе Нявкатундры аспирантом Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ А. В. Мелехиным были собраны буквально 2-3 вида таких лишайников.
      Еще одна специфическая особенность лишайников связана с выходами горных пород, содержащих высокие концентрации железа и близких металлических руд – это так называемые феррофильные лишайники. На левом берегу руч. Чингильс-корр, немного выше по течению от места со скалами, содержащими кальций, и примерно в 300-400 м от оз. Вайкис вниз по течению р. Купесь, обнаружены скальные обнажения с повышенным содержанием железа (возможно, и других тяжелых металлов), которые позволили сделать довольно интересные находки видов, образующих целое лишайниковое сообщество. Здесь собраны такие феррофильные виды, как Акароспора синопская Acarospora sinopica, Буэллия сажистая Buellia aethalea, Лецидея охряная Lecidea silacea, Мириквидика черно-желтая Miriquidica atrofulva, Мириквидика лулеоская Miriquidica lulensis, Плеопсидиум зеленоватый Pleopsidium chlorophanum, Ризокарпон Сантессона Rhizocarpon santessonii (ранее неизвестный в России), Тремолеция почерневшая Tremolecia atrata и др.
      Наиболее заметную роль лишайники играют в формировании растительного покрова в самых «высокогорных» частях заповедника – с высотами выше 900-1000 м над ур. м. Это окрестности вершин Намлагчорр, Эбручорр и Райненчорр на массиве Чунатундра, а также отчасти вершины Элгорас и Вуим (пока еще слабо изученные в лихенологическом отношении) на Сальных тундрах. Преобладание открытых каменистых субстратов, очень ограниченное развитие почвенного слоя (небольшими фрагментами на наклонных террасах южных и юго-западных экспозиций), обуславливают и субстратно-экологическую специфику лишайниковой растительности на данных высотах – безусловное преобладание эпилитных видов, как по видовому разнообразию, так и по обилию. Обычные для горных тундр напочвенные виды лишайников родов Алектория Alectoria, Бриокаулон Bryocaulon, Цетрария Cetraria, Кладония Cladonia, Флавоцетрария Flavocetraria и др. здесь встречаются лишь на специфичных «прогреваемых» экспонированных участках с немного развитой почвенной прослойкой на скальных уступах или на наклонных террасах южных и юго-западных экспозиций.
      Основу в покрытие каменистых субстратов (то, что в первую очередь бросается в глаза повсеместным распространением) составляют накипные (корковые) виды лишайников из родов (перечислим по уменьшению доли участия в составе лишайниковых сообществ) Беллемереа Bellemerea, Ризокарпон Rhizocarpon, Мириквидика Miriquidica, Лецидеа Lecidea, Аспицилия Aspicilia, Порпидия Porpidia, Леканора Lecanora и др. Среди листоватых и кустистых эпилитов обычны (также по мере снижения обилия в покрытие субстратов) Псевдэфебе Pseudephebe, Меланелия Melanelia, Умбиликария Umbilicaria, Сфаерофорус Sphaerophorus, Арктопармелия Arctoparmelia и некоторые др.
      Высокогорные каменисто-лишайниковые, каменисто-мохово-лишайниковые тундры на больших высотах существенно отличаются по набору видов и составу лишайниковых сообществ от менее «высокогорных» тундр (с высотами ниже 800 м над ур. м.) Нявкатундры, Мончетундры, южной части Чунатундры, Волчьих тундр и большей части Сальных тундр. В первую очередь подобные высокогорные ландшафты отличаются отсутствием ряда родов и видов, обычных на более низких высотах, например таких, как Лазаллия Lasallia, Литографа Lithographa, Микареа Micarea, Нефрома Nephroma. Очень ограничены как по числу видов, так и по распространению такие обычно хорошо заметные невооруженным глазом в поле представители рода Пельтигера Peltigera.
      В тоже время, только на высотах 900-1000 м над ур. м. были собраны очень редкие высокогорно-арктические роды и виды, не известные ранее в заповеднике (и некоторые в Мурманской обл.): род Брионора Bryonora – вид Брионора пруинозная Bryonora pruinosa, Катиллария тусклая Catillaria contristans, род Католехия Catolechia – вид Католехия Валенберга Catolechia wahlenbergii, род Эпилихен Epilichen – вид Эпилихен шагреневый Epilichen scabrosus, вид Пиренопсис чешуйчатый Pyrenopsis furfurea, род Шадония Schadonia – вид Шадония альпийская Schadonia alpina, вид Леканора тонковатая Lecanora leptacina и др.
      Характерной чертой формирующегося на таких высотах лишайникового покрова является повсеместное, обильное заселение моховых дернин лишайниками, обычно произрастающих на каменистом субстрате, прежде всего видами таких родов, как Охрлехия Ochrolechia (самое массовое развитие!), Лепрария Lepraria, Фрутиделла Frutidella (с единственным видом Фрутиделла сизо-черная Frutidella caesioatra) и др. На моховых подушках становятся обычными «жильцами» типично напочвенные или эпилитные виды родов Цетрария Cetraria, Кладония Cladonia, Меланелия Melanelia, Псевдэфебе Pseudephebe и др.
      Интересные находки редких видов лишайников сделаны не только на самых высоких вершинах гор. Так своеобразным местообитанием оказалась каменистая вершина г. Руапнюн (высотой всего 685 м над ур. м.), где был обнаружен новый для России вид лишайника Ризокарпон шелушащийся Rhizocarpon furfurosum (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004). Этот редкий в мире вид был описан в 1955 г. из австрийских Альп. Впоследствии R. furfurosum был обнаружен в Норвегии и Швеции (по одному достоверному местонахождению), в Великобритании, Германии, Франции, Италии. Точка, ближайшая к выявленному в Лапландском заповеднике местонахождению, известна из Швеции. При этом видовой состав лишайников, собанных на г. Руапнюн, в целом ничем не отличается от прочих обследованных участков запведника и Мурманской области.
      Велика роль Лапландского заповедника в сохранении лишайников Мурманской области (на его территории отмечено более 50 % видов, известных в области) и не просто всего многообразия их, а именно тех видов, которые на территории Мурманской области объявлены редкими и потенциально испытывают угрозы исчезновения, если не прекратить действие негативных факторов (Красная книга…, 2003). Из 43 видов, подлежащих охране в Мурманской области, 16 видов произрастают в Лапландском заповеднике. И еще в заповеднике выявлен 31 вид лишайников, нуждающихся в биологическом мониторинге в пределах Мурманской области. Таким образом, из 127 видов, включенных в Красную книгу Мурманской области, на территории Лапландского заповедника отмечено 47 видов (37 %). В первую очередь нужно указать виды, являющиеся охраняемыми на федеральном уровне, т. е. занесенные в Красную книгу Российской Федерации (2008). Это Бриория Фремонта Bryoria fremontii, базидиолишайник Лихеномфалия гудзонская Lichenomphalia hudsoniana и Лобария легочная Lobaria pulmonaria. Если первые два вида не являются редкими в заповеднике и спорадически встречаются в старых сосновых и смешанных лесах (Бриория Фремота) или на замшелых скалах во всех поясах (Лихеномфалия гудзонская), то Лобария легочная крайне редка и пока известна лишь из местонахождений на склонах г. Застейд-2 (находки сделаны А. В. Мелехиным в 2006 г.). Местонахождение Лобарии легочной в Лапландском заповеднике находится практически на самом северном пределе распротранения вида в мире. В России лишь однажды в первой половине XIX века было обнаружено более северное местообитание Лобарии легочной в окрестностях заповедика «Пасвик» (Hakulinen, 1964).

Краснокнижный вид Псора красноватая Psora rubiformis



Лихеномфалия гудзонская Lichenomphalia hudsoniana



Лобария легочная Lobaria pulmonaria

В тоже время, некоторые редкие в Мурманской области виды (как оказалось, занесенные в Красную книгу по причине слабой изученности) оказались весьма обычными в заповеднике. Например, Ионаспис озерный Ionaspis lacustris (синоним Гименелия Hymenelia lacustris) почти повсеместно обитает на камнях, периодически или постоянно заливаемых водой, в руслах рек, ручьев и по берегам озер.

Литература

Конорева Л.А. 2008. Лишайники Юго-запада Среднерусской возвышенности: разнообразие, распространение и экология: Автореф. дис. … канд. биол. наук. СПб., 24 с.
Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2003.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. Ред. Ю. П. Трутнев и др. М., Товарищество научных изданий КМК.
Мучник Е. Э. 2003. Лишайники Центрального Черноземья: таксономический и эколого-географический анализы, вопросы охраны: Автореф. дис. … докт. биол. наук. Воронеж, 40 с.
Урбанавичене И.Н. 2005. Калициоидные лишайники и грибы лесов Лапландского заповедника. Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. 6-ой междунар. конфер. Москва-Петрозаводск, С. 334-339.
Урбанавичюс Г.П. 2008. Эколого-географические закономерности разнообразия лишайников Мурманской области.
Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Матер. всеросс. конфер. с междунар. участием. (Апатиты, 14-16 октября 2008 г.). Ч. 1. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, С. 160-164.
Урбанавичюс Г.П. 2010. Биогеографический обзор разнообразия лишайников Мурманской области. Вестник КНЦ РАН. Вып. 2. Апатиты
Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. 2003. Инвентаризация лишайников Лапландского заповедника.
Научно-информационный отчет. 27 с.
Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. 2004. Rhizocarpon furfurosum (Rhizocarpaceae, Ascomycota) – новый для России вид лишайника. Бот. журн. Т. 89. № 8:1362-1365.
Elvebakk A., Hertel H. 1996. Lichens. Part 6. Elvebakk A., & Prestrud P. (eds.): A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria. Norsk Polarinstitutt Skrifter. Oslo, № 198 :271-359.
Hakulinen R. 1964. Die Flechtengattung Lobaria Schreb. in Ostfennoskandien. Ann. Bot. Fenn. Bd. 1(3): 202–213.
Kuznetsova E., Ahti T., Himelbrant D. 2007. Lichens and allied fungi of the Eastern Leningrad Region. Norrlinia. Vol. 16: 1-62.
Nash III Th. H. (Ed.) 2008. Lichen Biology. Cambridge University Press, New York, 486 pp.
Urbanavichus G., Ahti T., Urbanavichene I. 2008. Catalogue of lichens and allied fungi of Murmansk Region, Russia. Norrlinia. Vol. 17. 80 p.